Die Blattfärbung im Herbst (2): Teure Farbstoffsynthese

Anthocyanbildung beginnt in
den Intercostalfeldern, entlang der Blattgefäße
bleiben die Blätter grün (Bildquelle)

Viele Laubgehölze begnügen sich nicht damit, ihr photoreaktives Blattgrün einfach zu entschärfen und in der Vakuole zu verstauen, damit aus den Photosynthese-Proteinen Nährstoffe zurückzugewonnen werden können (siehe Teil 1). Sie produzieren rote Anthocyane, gelbliche Carotenoide und optische Aufheller, die die Blätter im Herbst stark einfärben. Da dies ein energetisch sehr aufwendiger Prozess ist, ist bislang unklar, wo der Nutzen dieser Maßnahme liegt. Dass diese de-novo-Synthese vor allem bei nordamerikanischen Arten auftritt, macht die Sache nicht weniger kompliziert.

Jugendanthocyan an Ahorn
(Bildquelle)

Es ist bekannt, dass in jungen Blättern oftmals Anthocyane als Schutz vor ultravioletter Strahlung gebildet werden. Diese absorbieren nicht nur im sichtbaren Bereich des elektromagnetischen Spektrums (zwischen 465 und 560 nm), sondern auch im UV-Bereich (zwischen 270 und 290 nm). Diese Jugendanthocyane sollen Proteine und Erbsubstanz vor schädlicher Strahlung schützen, sowie reaktive Sauerstoffspezies unschädlich machen. Beim herbstlichen Proteinrecycling könnten so die an den Abbauprozessen beteiligten Proteine geschützt werden, besonders, wenn in den herbstlichen Morgenstunden die Lichtintensität hoch, die Temperaturen aber niedrig sind. Hier ist die temperaturabhängige enzymatische Entgiftung reaktiver Sauerstoffspezies eingeschränkt. (Feild 2000) Diese Hypothese kann jedoch nicht die Diversität der Laubfärbung erklären, die auch zwischen nah verwandten Arten sehr unterschiedlich ausfallen kann.

William D. Hamilton
(Bildquelle)

Entsprechend einer alternativen Hypothese, die von William D. Hamilton erdacht, und erst nach seinem Tod publiziert wurde, stellen die knalligen Farben ein Warnsignal an herbivore Schadinsekten dar, die im Herbst ihre Eier auf die Futterpflanzen legen wollen. Demnach würden stärker befallene Bäume mehr Energie in die Abwehr stecken und wären entsprechend stärker gefärbt. Der Baum ruft den Insekten also zu: „Geht woanders hin, ich werde allemal mit euch fertig“. Bäume, die geschwächt sind, haben nicht die Energie für dieses Signal und stellen ein schnelles Opfer für die Parasiten dar. Die Insekten würden nun ihren Wirt entsprechend der Färbung wählen: Je weniger stark die Abwehrfähigkeiten und damit schwächer gefärbt, desto attraktiver erscheint den Fraßinsekten die Wirtspflanze.

Die Produktion der Farbstoffe ist aufgrund ihrer hohen energetischen Kosten ein „ehrliches“, da schwer zu fälschendes Signal. Wäre das Signal nicht teuer, würde auch ein geschwächtes Individuum Kraft und Vitalität vortäuschen können – und würde damit die Signalwirkung zunichte machen.

Viele Blattlausarten suchen sich im Herbst
neue Wirte, um ihre Eier zu überwintern
(Bildquelle: PloS, CC-BY)

Hamilton hat seine Hypothese experimentell überprüft. Demnach sollten stärker befallene Baumarten, mehr in die Farbstoffproduktion investieren, und somit auch stärker gefärbt sein, als weniger stark befallene Arten. Blattläuse, von denen bekannt ist, dass sie den Bäumen echten Schaden zufügen, dabei ihre Wirte sorgfältig auswählen und im Herbst neue Wirtspflanzen suchen, boten sich für die Untersuchung an. Die Vorhersage bestätigte sich: je stärker der Baum befallen war, desto stärker war die Färbung. (Hamilton 2001)

In den letzten zehn Jahren gab es einige Kritik an der Hypothese, so etwa, dass Blattläuse gar kein Rot sehen könnten, da ihnen entsprechende Rezeptoren fehlen. Allerdings bevorzugen die Läuse in der Tat grüne gegenüber roten Blättern, gelbe Blätter sind am attraktivsten, das konnte man im Experiment überprüfen. (Döring 2008) Möglicherweise entscheiden Läuse am ehesten über die Anwesenheit der gelben Farbe, rote Anthocyane könnten also dazu dienen, das Gelb einfach zu überdecken.Und 2009 bekam die Theorie erneute Unterstützung durch Untersuchungen an Apfelbäumen, und auch hier scheint die Farbe ein ehrliches Warnsignal an Schadinsekten darzustellen. (Archetti 2009) Die Signal-Theorie scheint also eine recht gute Erklärung für die intensive herbstliche Laubfärbung zu sein.

Diese Interaktion zwischen Fraßfeinden und Futterpflanzen setzt natürlich eine gehörige Portion Koevolution voraus. Sollte sich der Mechanismus geographisch begrenzt auf dem nordamerikanischen Kontinent entwickelt haben, würde das erklären, weshalb bei uns die Bäume in der Regel keine Rotfärbung zeigen.

Zitierte Literatur

Feild TS, Lee DW, Holbrook NM (2001). Why leaves turn red in autumn. The role of anthocyanins in senescing leaves of red-osier dogwood Plant Physiol, 127 (2), 566-574 DOI: 10.1104/pp.127.2.566

Hamilton WD, & Brown SP (2001). Autumn tree colours as a handicap signal. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society, 268 (1475), 1489-93 PMID: 11454293

Döring TF, Archetti M, Hardie J (2009). Autumn leaves seen through herbivore eyes. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society, 276 (1654), 121-7 PMID: 18782744

Archetti M (2009). Evidence from the domestication of apple for the maintenance of autumn colours by coevolution. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society, 276 (1667), 2575-80 PMID: 19369261